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苹果的基因密码

2017-8-17 环球解密

苹果的基因体已于 2010 年定序完成。在苹果的 57,386 个基因中,有 4,201 个基因是转录因子。研究团队发现,与山梨糖醇代谢相关的基因,如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 还原酶、负责把果糖转为山梨糖醇的山梨糖醇去氢酶、专属蔷薇科果实的山梨糖醇运输蛋白 PcSOT2 等基因,在苹果的基因体中都有比较多份。

你喜欢吃苹果吗?你常吃苹果吗?现在在台湾的超级市场、水果摊,最常见的水果之一就是苹果了。常见的品系包括富士、加拉、五爪、翠玉、金冠等。但一开始在台湾,苹果并非如此常见。那时候的苹果几乎都是进口,在一支冰棒只要 5 毛钱的时代,一颗五爪苹果要 100 元!
由于冷藏与储存技术的进步,苹果在台湾已由一颗价值四斤米成为不分贫富都享受得起的水果了。根据联合国农粮署的资料, 2014 年全世界生产 8,463 万吨苹果,仅次于番茄、香蕉与西瓜;如果不计入番茄,苹果是世界第三大水果。
苹果(Malus domestica)的祖先是中亚的新疆野苹果(Malus sieversii),全球约有35种不同苹果属植物,其中只有三种人类可食:苹果、M. sylvestris、新疆野苹果。在中亚发源的苹果,随着采食的动物向东到中国,发展成绵苹果等;向西发展为现在的富士、加拉、五爪等洋苹果。洋苹果是目前苹果属中最广被栽培的种类,全世界大约有 7,500 不同品系的洋苹果(以下简称苹果)。
由于苹果是这么重要的水果,它的基因体当然非了解不可啰!经由许多不同国家的研究者同心协力,苹果的基因体已于 2010 年定序完成。但是苹果有这么多不同品系,到底是挑选什么品系来定序呢?
研究团队在众多品系中挑选了金冠(黄元帅,Golden Declicious)。金冠这品系虽然在台湾也有贩售,但是受欢迎的程度远不如富士(FUJI);读者们一定会觉得怎么不挑选富士呢?
挑选金冠主要是因为金冠是加拉(Gala)苹果的亲本之一,也是超过20种不同品系苹果的亲本。另外,虽然台湾的苹果市场由富士独霸江湖,但在美国富士不过是老三、加拉才是老大。因此,当然要挑选金冠啰。(加拉在台湾也很受欢迎,有另一个商品名为“小富士”。)
定序的结果发现,跟其他作物一样的,在苹果总共七亿四千二百三十万碱基对(742.3 Mb)的基因体中,有 67% 是由重复序列(repetitive elements)组成;这个比例与茶树相当、比菠菜低。在这些重复的序列里,苹果的去氧核糖核酸转位子(DNA transposon)是目前所知比例最低的。
虽然学界认为苹果的祖先应是新疆野苹果,由于 M. sylvestris 与苹果之间也颇相似,因此研究团队也趁此机会一并分析了12个苹果、10个新疆野苹果、21个 M. sylvestris 品系的23个基因。除了金冠以外,研究团队也顺便看了五爪(Red Delicious)、旭(McIntosh)、Cox’s Orange Pippin、Jonathan 等重要亲本苹果。分析的结果,再次确认了新疆野苹果才是苹果的祖先。
在苹果的 57,386 个基因中,有 4,201 个基因是转录因子(transcription factor)。虽然不是目前最高,但也名列前茅。由于蔷薇科(Rosaceae)的植物会把大部分光合作用的产物以山梨糖醇(sorbitol)的形式运送,这是否也反映到苹果的基因体中呢?研究团队发现,与山梨糖醇代谢相关的基因,如主要控制山梨糖醇合成的醛糖 6-P 还原酶(aldose 6-P reductase,A6PR)、负责把果糖转为山梨糖醇的山梨糖醇去氢酶(sorbitol-dehydrogenase,SDH)、专属蔷薇科果实的山梨糖醇运输蛋白PcSOT2等基因,在苹果的基因体中都有比较多份。总括来说,苹果中共有71个与山梨糖醇代谢相关的基因,但其他植物只有9-43个。
刚刚看到蔷薇科植物的代谢与众不同,其下的苹果家族(梅亚科,Maleae)除了这个特点外,还有几个与众不同的地方。其一是它的梨果(pome),其二是它的染色体数目。
梨果就是我们开心大嚼的部分。相信很多人都知道苹果是“假果”,为什么这么说呢?原来苹果的梨果并非来自于真正的果实(子房与胚珠),而是由花托(receptacle)膨大形成。到底是什么主宰花托的膨大呢?由于根据目前的研究结果看来,所有的植物的花的发育都是由 MADS-box 基因主导,是否苹果相关的基因子目也增加了呢?结果显示有这个可能。研究团队发现苹果具有十七个 StMADS11 家族基因,在阿拉伯芥中只有两个(SVP与AGL24)。过去的研究发现,当把阿拉伯芥的 SVP 高量表现时,会出现花萼肿大(foliose sepal syndrome)的现象,显示这个家族的基因有可能与梨果发育相关;而且苹果的这些基因也几乎都表现在梨果内。当然,到底这十七个基因有多少个与梨果发育相关,就有赖后续的研究了。
蔷薇科植物的染色体数目大抵都是七、八或九对,但苹果所属的梅亚科却有十七对,因此过去有些学者认为梅亚科是绣线菊亚科(Spiraeoideae,九对染色体)与桃亚科(Amygdaleoideae,八对染色体)的杂交变种。不过序列分析的结果却发现梅亚科应是美吐根属(Gillenia,九对染色体)植物自体多倍化(autopolyploidization)之后再进行非整倍体化(aneuploidization)所产生。
发源于天山一带的苹果,大约于四千年前,当人类发明了嫁接(grafting)之后便立即为人类所用;因此,不论是野生或是栽培种的苹果的苹果,并没有出现所谓的“驯化症候群”(domestication syndrome):失去有性生殖的能力(苹果仍保有自体不相容性)、失去果实成熟后掉落的能力、失去种子休眠的能力。
台湾的气候并不适宜在平地栽培苹果,只有在梨山、佳阳、武陵农场等地有栽培;这些是在 1958 年由荣民先在福寿山农场试种成功后,逐渐推广到其他地区的。不过,随着开放苹果进口以及 WTO 的冲击,近年台湾苹果的栽培已降到 200 公顷以下了。
苹果所属的蔷薇科,占了开花植物的三分之一,包含了许多重要的水果:苹果、梨、杏、桃、李、樱桃、覆盆梅、草莓、杏仁果;另外如玫瑰、山楂也都是这一科的植物。不论在农业或园艺上,蔷薇科的植物都具有极高的重要性。


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